未来世界,人类文明高度发达,智能机器人大量涌现,已在日常生活中占据重要的位置,而且人类为了获得永恒的生命,也尝试虽然知道自己已经完全失去风系异能元力了,但陈源还是忍不住试了试眉心的天眼,结果没有惊喜,无论他怎么努力,眉心的竖眼都完完全全的消失了,再也不会因为他的心意一动,眉心那条浅浅的皱痕就会向两边分开,显出一只吓人的竖眼出来。将自己改造为机器人。同时,一列名为“银河铁道999号”的宇宙列车担负起连接地球和宇宙文明的使命,星系从此不再遥远。
少年星野铁郎(野沢雅子 配音)的母亲被嗜好杀戮的机械伯爵杀害,他肩负母亲的嘱托,决定前往安达罗星云改造身体,为此不惜在车站抢夺他人的银河铁道999号车票,不过也因此邂逅了容貌与母亲极其相像的梅蒂尔(池田昌子 配音)。凭借梅德尔的帮助,他终于踏上999号列车,继而展开一段充满未知的旅程……